======Pavouci====== Pavouci jsou jistě jedni z nejzajímavějších živočichů. Živí se většinou hmyzem, větší druhy loví malé savce, ryby (lovčík vodní loví rybí potěr) a ptáky. V mnoha lidech vyvolávají pavouci odpor a strach. To platí i o hadech, myších a švábech. Lidé se už od dávných dob bojí všeho odlišného od "normálních" obyvatel planety, za které jsou většinou pokládáni savci a ptáci. Stejně, nebo možná více, se lidé bojí živočichů, kteří s nimi žijí v těsné blízkosti, ale do jejich domů jaksi "nepatří". Když pak ukážete někomu (především osobám ženského pohlaví) například jakýkoli větší druh švába, reakce bude většinou stejná: slabší povahy se klidí z dosahu a ti kdo vydrží pohled na tohoto tvora poučují o jeho škodlivosti a bojí se, že se šváb rozmnoží a zamoří celý svět, i když se jedná o vzácný, neškodný druh z tropického pralesa...ale zpět k pavoukům. Pavouci patří do obou skupin - žijí v blízkosti člověka a odlišují se od všeho "normálního". V našich podmínkách je strach z pavouků zbytečný. Žádný z druhů nedokáže ohrozit život zdravého člověka a jejich jed většinou ani nemá výraznější účinky. Velké množství druhů ani neprokousne kůži (i když i kousnutí těchto druhů není bezbolestné). Ani velikost našich druhů není nijak ohromující. Největší druh - sklípkánek pontický (Atypus muralis) dorůstá nanejvýš 26 mm. Slíďák tatarský (Lycosa singoriensis) žijící na východním Slovensku je s délkou 30 mm největším evropským pavoukem. Přesto nejvíce vzbuzují strach pokoutníkovití pavouci, kteří sice nejsou zvlášť velcí, ale rozpětí jejich nohou u některých druhů přesahuje 10 cm. Navíc jsou nejčastějšími pavouky žijícími v lidských obydlích. Na těchto stránkách se vám pokusím poskytnout alespoň základní informace o těchto osminohých tvorech. Pokud budete mít problémy s určením pavouků žijících ve vašem okolí, můžete navštívit stránky http://www.volny.cz/alspiders, kde můžete zhlédnout velké množství detailních fotografií našich pavouků. Pavouci jsou zde vyfoceni tak, aby se dali co nejlépe určovat a tyto stránky tak mohou pomoci i lidem v tomto oboru nezkušeným. =====Morfologie===== ====Chelicery==== Klepítka (chelicery), jak napovídá jejich český název, vznikla původně z útvarů podobně utvářených jako například klepeta raků. Nezměněná klepítka dnes můžeme najít například u štírů. Pavoučí chelicery se skládají ze základního a koncového článku. Koncový článek má vzhled tenkého zahnutého drápku a slouží ke vpravení jedu a trávicích šťáv do těla oběti. Narozdíl od klepítek štírů (nemluvím zde o klepetech umístěných na makadlech, ale o klepítkách v blízkosti ústního otvoru) pavoukům chybí pevná část klepítka vyrůstající ze základního článku, takže se koncový článek přiklápí ke koncovému podobně, jako přední končetiny kudlanky. Základní článek bývá často zoubkovaný. Zoubky lemující místo, kde je přiklopen koncový článek, mají význam při uchopení kořisti a u některých pavouků (např. Tetragnathidae) hrají důležitou roli při páření. Plagiognátní chelicery jsou původním typem chelicer. Základní články směřují dopředu, koncové články jsou natočeny šikmo k sobě. Tento typ chelicer můžeme nalézt u sklípkošů a u většiny sklípkanů. Z našich pavouků však ani u jednoho. Plagiognátní chelicery mohou být použity jen na pevném podkladu, protože pracují nezávisle na sobě a sekají do kořisti. Ortognátní chelicery se vyvinuly z předchozího typu. Jsou velmi podobné plagiognátním, ale jejich koncové články směřují vodorovně dozadu. Mezi ortognátní pavouky se řadí sklípkánkovití (Atypidae), zastoupení u nás třemi druhy. Tento typ chelicer je opět závislý na pevném podkladu. Labidognátní chelicery, narozdíl od předchozích typů, nejsou závislé na podkladu a umožňují pavoukovi lovit například na síti nebo ve vodě. Jejich základní články směřují kolmo k podkladu. Koncové drápky míří špičkami k sobě a umožňují uchopit kořist jako do kleští. Labidognátní chelicery jsou zastoupeny u všech moderních dvouplicných pavouků (Labidognatha), kteří tvoří 99,7% naší arachnofauny. ====Makadla (Pedipalpy)==== Makadla se skládají ze šesti článků. Jsou to: kyčel (coxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patela), holeň (tibia) a posledního "chodidlového" článku (tarsus). Na jejich povrchu se nacházejí chuťová, hmatová a čichová čidla a chemoreceptory. Jako morfologický znak jsou velmi důležité, protože mnoho blízce příbuzných druhů je možno spolehlivě určit jen podle utváření pohlavních orgánů, které se u samců nacházejí právě na makadlech. ====Nohy==== Čtyři páry článkovaných nohou jsou společným znakem všech pavoukovců, i když některým roztočům dorůstají až v dospělosti. Nohy mají o jeden článek víc než makadla. Ten se nachází mezi holení a tarzem. Tento první chodidlový článek se nazývá metatarsus. Na nohách se nacházejí důležitá smyslová čidla (chuťová, hmatová, čichová, sluchová). K rozlišování jednotlivých druhů slouží spíše zbarvení a povrch nohou, ale důležité je jejich zakončení. Na tarzu mohou být dva nebo tři drápky a u stromových pavouků nebo u pavouků lovících na vegetaci bývá mezi drápky též SKOPULA (hustě ochlupená ploška na zakončení tarzu sloužící k uchycení končetiny k podkladu). U tzv. kribelátních (viz. Kribelum) pavouků na zadních končetinách vyrůstá seskupení stejně dlouhých chloupků sloužících k vyčesávání velmi jemného pavučinového vlášení ze zvláštních žláz - kribelum. Tento útvar je významným rozlišovacím znakem. K rozpoznání některých čeledí může přispět také způsob vkloubení nohou: běžníkovití (Thomisidae) a listovníkovití (Philodromidae) mají nohy vkloubeny zboku (laterigrádně), takže trochu připomínají kraba. ====Oči==== Oči jsou pro morfologii velmi důležité. Pro každou čeleď je typické jiné uspořádání očí. Údaj "oči jsou uspořádány do dvou řad po čtyřech" udává, že seskupení očí tvoří na přídi hlavohrudi dvě vodorovné řady, z nichž každá je složena za čtyř očí. U sklípkanů a tedy i u našich sklípkánků je uspořádání očí poněkud odlišné. Všechna malá očka jsou umístěna na hrbolku v přední části hlavohrudi podobně jako oči sekáčů. U labidognátních pavouků bývá očí osm nebo šest (méně často, např. Dysderidae, Segestridae). ====Klypeus==== Tento pruh kutikuly mezi spodním okrajem karapaxu (kutikula kryjící svrchní část hlavohrudi, spodní okraj na přídi hlavohrudi leží v místech, kde se na hlavohruď napojují bazální články chelicer) a spodním okrajem očí má u různých pavouků různou výšku a je tedy významný při jejich určování). ====Gnathokoxy==== Ochlupené výběžky kyčlí makadel. Umožňují vzlínání tekutin z oběti do jícnu pomocí chloupků. Důležitá je jejich velikost. ====Labium==== Nepárový spodní pysk ležící mezi gnatokoxami. ====Sternum==== Kutikulární destička mnohem větší než labium je umístěna na břišní straně hlavohrudi mezi kyčlemi nohou. ====Epigyne==== Pohlavní destička, kryjící vývody rozmnožovací soustavy samice, je tvarována přesně pro pohlavní orgány (bulby) samce a je stejně jako samčí makadla velice důležitým a spolehlivým určovacím znakem. ====Kolulus==== Nachází se před snovacími bradavkami (pouze u některých čeledí). Funkce tohoto čípkovitého útvaru u našich pavouků není známá. ====Kribelum==== Kribelum (sítko) je destička, na které vyúsťuje velké množství jemných snovacích žláz. Ty produkují 0,000015 mm silná namodralá vlákna, která jsou tak jemná, že plně nahradí kapičky lepu známé především u křižákovitých. Vlákno je vyčesáváno pomocí kalamistra. ====Snovací žlázy a snovací bradavky==== Snovací bradavky jsou důležitým rozlišovacím znakem. U většiny druhů jsou jednočlánkové, u sklípkanů, sklípkánků a z dvouplicných např. u pokoutníkovitých jsou článkované. Vyúsťuje na nich velké množství snovacích žláz různých typů: Na předních bradavkách jsou to žlázy, jimiž pavouk vytváří nosná vlákna sítí, paprsky a vlákna signální (i u druhů, které sítě nestaví) a žlázy produkující jemná vlákna (pro úpravu a vylepšení stejných částí sítě) a příchytné terčíky. Střední bradavky poskytují vlákna na stěny kokonů a druhý typ slouží k vytváření spermatických sítěk samců, jemných vláken kokonů a k obalování kořisti. Poslední dva typy žláz vyúsťujících na zadních bradavkách byly zjištěny jen u křižákovitých a slouží k tvorbě chytací spirály a kapiček lepu. U různých čeledí mohou být některé typy žláz redukovány. U sklípkanů například chybí žlázy pro přichycování vláken k podkladu. Pro tento účel mají sklípkani na snovacích bradavkách křehké chlupy, z nichž po ulomení vytéká lepivý sekret. Pavouk tak vlákna přilepuje k podkladu otíráním bradavek o sebe a nemůže je přilepit s takovou přesností, jako pavouci dvouplicní. =====Anatomie===== ====Jedová žláza==== Jedové ústrojí může být uloženo v přední části hlavohrudi nebo v základním článku chelicery. ====Nervová soustava==== Centrum nervové soustavy je uloženo v břišní části hlavohrudi a středem procházejícím jícnem je rozdělena na dvě poloviny. Nadjícnová uzlina (cerebrální ganglion) zajišťuje chod očí a chelicer. Podjícnová zauzlina se stará o ostatní orgány. ====Trávicí ústrojí==== Začátek trávicího ústrojí představují jemné chloupky v předústním prostoru, které umožňují vzlínání natrávené kořisti. Hltanem je tekutina dopravována přes jícen do savého žaludku pomocí podtlaku vznikajícího jak působením hltanu samotného, tak právě savého žaludku. Při svlékání je obnovována kutikula hltanu, jícnu i žaludku, takže na svlečkách velkých sklípkanů je někdy možné tyto orgány pozorovat. Přední část trávicí trubice je vybavena dokonalým filtračním systémem složeným z filtračních chloupků v ústech a systémem kutikulárních destiček v hltanu. Ten brání proniknutí parazitů a částic, které by mohly ucpat střední oddíl trávicího traktu. Dále se trávicí trubice větví na velké množství slepých větví, ve kterých dochází ke vstřebávání potravy. Ty vyplňují velkou část hlavohrudi a většinu zadečku. Potrava se velmi rychle vstřebá do buněk výstelky větví a dutina se zmenší na minimum, což znesnadňuje život vzácným mnohobuněčným střevním parazitům. Po vstřebání všech složek potravy do hemolymfy buňky výstelky odumírají a odchází z těla ven. Pokračováním trávicí soustavy je kloaka a konečník vyúsťující z těla na análním hrbolku. Do kloaky ústí malpigické trubice, které jsou součástí slepých větví soustavy. Ty transportují do kloaky odpadní látky, především guanin. Ten může být u některých druhů trvale uchován v trubicích pod ztenčenou vrstvou kutikuly a tvořit tak bílou kresbu na těle pavouka. Jedním z dalších orgánů vylučování jsou koxální žlázy na kyčlích. ====Oběhová soustava==== Trubicovité srdce pavouků je uloženo ve svrchní části zadečku. Obklopuje jej osrdečníkový prostor (perikardus) spojený předním koncem s plicními vaky, ze kterého vstupuje krev do vlastního srdce otvory zvanými ostie. Ze srdce putuje krev aortou do hlavohrudi, především ke končetinám a mozku, a několik arterií odsud zpět do zadečku. Tlak tělních tekutin pavouků dosahuje obdobných hodnot jako u člověka a například při svlékání může dosáhnout dvojnásobku. Uzavřenost cévní soustavy je jen částečná. ====Dýchací soustava==== Prvním typem dýchacích orgánů jsou plicní vaky fungující podobně jako plíce vyšších živočichů. Hemolymfa proudící mezi lamelami ve vacích na sebe váže kyslík a rozvádí jej po těle (je nasávána do perikardu a odsud do srdce...viz. Oběhová soustava). Dalším typem dýchání je typ společný s hmyzem a jinými členovci - vzdušnicové dýchání. Není již tak výkonné jako předchozí typ a je také vývojově méně dokonalé (přesto u vývojově pokročilejších labidognátních pavouků dochází k redukci plicních vaků z dvou párů na jeden). Vzdušnice jsou tenké trubičky nacházející se především v zadečku, které vedou vzduch volně bez přispění jakékoli transportní tekutiny až k místu určení. U pavouků, jejichž tracheje zasahují až do hlavohrudi, kde výrazně přispívají k okysličování mozku, je cévní soustava včetně srdce znatelně redukována (např. šestiočkovití). ====Rozmnožovací soustava==== Reprodukční orgán samic tvořený z vaječníků spojujících se v dělohu vyúsťuje pod pohlavní destičkou epigyne. Poblíž vyústění dělohy se nachází zásobní váčky pro uchování spermií. Samčí pohlavní orgány se skládají ze dvou chámovodů, které se spojují v chámomet, ze kterého jsou spermie přečerpávány do bulbů na makadlech. =====Smysly===== ====Zrak==== Pavouci jsou známí tím, že mají osm očí. Některé druhy však mají očí pouze šest. Hlavní oči jsou největší a leží uprostřed přední části hlavohrudi. Slouží ke vnímání tvaru již zpozorované kořisti a dokonce je u nich předpokládána i schopnost barevného vidění. Vedlejší oči zabírají mnohem širší pole okolního prostředí a slouží k zachycení pohybu možné kořisti nebo nepřítele. U pavouků stavících sítě je funkce zraku různě redukována. ====Sluch==== Ke vnímání zvuků slouží hlavně lyrovité orgány tvořené úzkými štěrbinami v kutikule. Nacházejí se poblíž kloubních spojení a především pavoukovi zajišťují kontrolu nad napětím v kutikule a rozmístěním končetin. Dalším orgánem sluchu jsou dlouhé chloupky vyrůstající z malé jamky, které se nazývají trichobotrie. ====Čich==== Chloupky pro vnímání čichu mají na svém konci malý otvor, do kterého zasahují výběžky čichových buněk. ====Hmat==== Orgány hmatu jsou opět chloupky, stejně jako ostatní smyslové chloupky se vyskytují převážně na končetinách. ====Chemoreceptorické orgány==== jinak nazývané tarzální orgány leží, jak už jejich název napovídá, na tarzech nohou a mají podobu kruhovitě ohraničené jamky. ====Vnímání tepla==== Teplo pavouci vnímají pomocí chloupků pokrytých příčnými žebry. =====Potrava===== Všichni pavouci konzumují jen živočišnou potravu, pouze ve výjimečných případech se u prvních stadií nymf objevuje potřeba rostlinných šťáv pro pokračování vývoje. ====Lov==== Pavouci k získávání potravy používají různé metody. Někteří loví pomocí sítí, jiní pomocí samostatných vláken nebo vlastními silami. Jedni na kořist čekají na síti nebo v úkrytu, druzí ji aktivně vyhledávají. ====Síť==== U pavouků existuje mnoho typů sítě. Křižáci, plachetnatky a příbuzné čeledi spřádají známé kruhové sítě skládající se z nosných vláken a lepkavé spirály. Kořist se po nárazu do této sítě přichytí kapičkami lepu a pavouk upozorněný na úlovek chvěním signálních vláken přispěchá k oběti a skončí její život. Tyto sítě bývají umístěny nejčastěji svisle nebo zešikma, ale pokud je to výhodnější, mohou být i vodorovné (např. nad vodou, kde se do nich chytá hmyz vyletující od hladiny. Dalším typem je hustá plachetka bez kapiček lepu, kterou budují například pokoutníci, plachetnatky a mnoho dalších čeledí. Hmyz který na plachetku sedne nebo do ní narazí se zamotá do spleti vláken a pavouk, opět vyprovokovaný chvěním vláken, ji zneškodní. Někteří pavouci předou prostorové sítě složené z vláken směřujících do všech směrů. Na těchto sítích bývají často umístěna ještě zvláštní vlákna, na jejichž konci visícím k podkladu je připevněna kapka lepu. ====Nory a úkryty==== Sklípkani, slíďáci, cedivky, segestry a mnoho dalších pavouků si budují nory nebo chodbičky v zemi, pod kameny, v mechu a na jiných příhodných místech. Tyto úkryty jsou často vystlány vlákny sahajícími i do okolí vchodu. Pavouk čekající v noře reaguje na kontakt vláken s kořistí, bleskově vybíhá ven a kořist usmrcuje. Vlákna v okolí vchodu nemusí sloužit pouze jako signální, ale mohou být například opatřena kribelovým vlášením, které kořist znehybní. Několik druhů sklípkanů a slíďáků opatřuje své nory padacími dvířky z hlíny nebo jiného materiálu zpevněného pavučinou. Když se kořist k úkrytu přiblíží, pavouk otevře dvířka a vtáhne kořist dovnitř, kde ji zkonzumuje. =====Život pavouka===== ====Od vylíhnutí k dospělosti==== Malí pavouci se líhnou z vajíček uložených v kokonu (zámotku). Stěnu vajíčka prorazí pomocí výrůstků na makadlech. Tyto larvy jsou bílé bez chlupů, drápků, koncových článků chelicer a téměř se nepohybují. Zůstávají v kokonu a tráví vaječný žloutek. Po několika svlékáních se z larvy stává nymfa, která opouští kokon. Někdy ještě žije ze zbytků vaječného žloutku, než začne lovit potravu. Dobu mezi jednotlivými svlékáními nymfy nazýváme instar. U samců je většinou o jeden instar méně než u samic. V posledním instaru (subadultní stadium) se u nymf objevují náznaky pohlavních orgánů (bulbus, epigyne). Po posledním nymfálním svlékání se pavouk stává dospělým a je schopen se rozmnožovat. ====Život samce==== Po poslední ekdyzi (svlékání) se začne způsob života samce poněkud odlišovat od života samice a nymfy. Nestaví si sítě ani nory a aktivně vyhledává samici. Proto jsou většinou samci menší, mají delší nohy a malý zadeček. U některých druhů samci pro samici uloví hmyz, aby snížili nebezpečí sežrání vlastní partnerkou. Způsoby vyhledání samice a pozdější námluvy budou popsány u každé čeledi. ====Život samice==== Samice svůj život po poslední nymfální ekdyzi nijak významně nemění. Staví si sítě nebo nory (samozřejmě ne všechny druhy) a čeká na vhodného samce. ====Rozmnožování==== Než samec vyhledá samici, upřede jemnou síťku, na kterou vypustí z vývodů pohlavního ústrojí sperma. To pak přečerpá do rozmnožovacích orgánů na makadlech. Od samice hrozí samci u mnoha čeledí sežrání a proto se u nich vyvinula některá opatření toto nebezpečí snižující. Samec se k samici přiblíží a vystoupí nad její hlavohruď nebo se pod ni vsune. Pod její pohlavní destičku střídavě vsunuje bulby a vpravuje do ní sperma. Pokud samec není sežrán, páří se s dalšími samicemi a po skončení doby rozmnožování uhyne. Samice může spermie "uskladnit" a použít až za příhodných podmínek. Poté upřede hustou kruhovou síťku na kterou naklade vajíčka. Ta pak přikryje další síťkou, kterou spojí s tou spodní pružným švem. Vzniká tak kokon, který může být plochý nebo kulatý. Ten pak hlídá v úkrytu, nosí u sebe nebo odloží na vhodné místo a dále se o něj nestará. ====Péče o potomstvo==== Péče o nymfy je u pavouků poměrně častá, i když ve většině případů není nijak výrazná. Samice hlídá nymfy po vylíhnutí z kokonu, výjimečně je i krmí (některé snovačky). Mnoho druhů pavouků nosí své potomky přichycené na těle, nebo pro ně budují pavučinový úkryt. =====Zajímavosti===== V poslední části článku vás chci seznámit s tím nejzajímavějším ze světa především našich pavouků. Pavouci mírně vybočují z představ o normálním živočichovi a jsou mezi nimi i druhy vybočující dokonce i z představ o normálním pavoukovi. Většina zde uvedených informací zkušené "odborníky" nepřekvapí, ale pro nezasvěcené začátečníky je na následujících řádcích uvádím. ===="Mravenčí" pavouci==== Některé rody nebo druhy pavouků svým vzhledem docela věrohodně napodobují mravence. Toto přizpůsobení má buď obranný význam, nebo slouží jako prostředek k nepozorovanému přiblížení ke kořisti v případě, že pavouk loví mravence. Z našich pavouků jsou takto přizpůsobeny skálovky r. Micaria a skákavky (Myrmarachne formicaria, Leptorchestes sp. a Synageles sp.). Hlavohruď těchto pavouků je uprostřed výrazně zúžena. Pavouk tak vypadá, jako by měl přední část těla rozdělenu na hlavu a hruď jako hmyz, a tedy i mravenci. Přední pár nohou a makadla jsou také poněkud pozměněna. Přední nohy má pavouk při běhu vztyčeny a pohybuje jimi jako mravenec tykadly. K pohybu tedy používá šest nohou, stejně jako hmyz. Makadla jsou rozšířená a napodobují mravenčí kusadla. Skákavka loví jakékoli malé druhy hmyzu včetně mravenců. Napodobování mravenců není u skákavek nic ojedinělého, hlavně u tropických druhů. Naše skákavka mravenčí je, alespoň v okolí Zlína a Luhačovic, poměrně hojná. Obývá prosluněné louky, okraje cest, hromady kamení a jeden exemplář jsem pozoroval i na lůžkovém oddělení porodnice v Baťově nemocnici ve Zlíně. Spatřit tuto skákavku však není snadné už kvůli její podobě s "nezajímavými" mravenci. Žádný exemplář jsem nechytil záměrně. Vždy jsem jej nalezl náhodou při pečlivém prohledávání porostu, když jsem lovil jiné druhy pavouků a drobný hmyz. V Chorvatsku jsem často pozoroval samce těchto skákavek, kteří jsou nápadní velmi prodlouženými chelicerami.